____فسيولوجيا النبات البحري التمثيل الضوئي___________

يمكن تعريف التمثيل الضوئي بأنه استخدام للطاقة الشمسية لدفع تفاعلات كيمائية معينة من أهمها اختزال CO2 إلي كربوهيدرات وكذلك تحلل جزيئ الماء إلي أكسجين وهيدروجين وتتم هذه العمليات بداخل خلايا النبات الأخضر وبالتحديد بداخل البلاستيدات الخضراء.

وقد عرف التمثيل الضوئي منذ عام 1630 علي يد العالم الألماني فان هلموت.

يمكن تقسيم التمثيل الضوئي إلي ثلاثة مراحل :

1. امتصاص الطاقة الضوئية بواسطة الصبغات التمثيلية الموجودة في حاملات الألوان.

2. تحويل هذه الطاقة بصورة جزئية إلي مركب ATP في عملية تدعي فسفرة التمثيل الضوئي Photosynthesis Phosphorelatan وجزئية إلي طاقة أكسدة واختزال التي يتكون فيها مركب TriPhosphoryridine nucleotide NADPH2 وينطلق الأكسجين.

3. تمثيل الكربون في سلسلة من تفاعلات الظلام يدخل فيها ثنائي فسفات الرايبوز – Ribose- diPhosphate وكذلك Ribose-5- Phosphate واستغلال قوة اختزال مركب NADP2 وفعل الفسفرة الناتج من مركب ATP.

لقد أوضحنا المرحلة الأولي في الحديث عن امتصاص الضوء. أما بالنسبة للمرحلة الثانية فإن العالم Arnon أفترض مخطط لهذه المرحلة لقد تم اكتشاف مسارين دائرين من الفسفرة الضوئية Photophosphorylation هذين المسارين يحفزان ( Catalysed ) أما بواسطة Vitamin k أو بواسطة رايبوفلافين فسفات Riboflavin Phosphate بالإضافة إلي مركب NADPH2 ( Tiriphospho Pyridin nucleotide ) . ويكون الناتج الوحيد لهذين المسارين الدائرين ( Cyclic Pathways ) هو مركب ATP ولا يتكون الأكسجين أو أي مختزلات . الطاقة الضوئية تتحول بهذه العملية إلي طاقة كيميائية علي شكل روابط بيروفسفاتية عالية الطاقة ( High energy Pyrophosphate bonds ).

جزئيات الكلوروفيل المتهيجة تكتسب نزعة لإطلاق الكترونيات والتي تتحول إلي طاقة عالية مختزنة علي حساب الكمات ( Quanta ) الممتصة من الطاقة الضوئية. هذه الطاقة تتحول إلي طاقة كيمائية خلال سلسلة من التفاعلات الإنزيمية ، الأولي يختزل فيها Vitamin K المؤكسدة من ثم تعاد أكسدته بواسطة Cytochrome I وأنزيم سيتوكروم I
المختزل هو نفسه تعاد أكسدته بتمرير الكترونات للكلوروفيل والذي بدوره
يعود إلي حالته الغير متهيجة ، هذه العملية تكون مصحوبة بعملية فسفوريلاشن Phosphorylatuon تكون نتيجتها تحويل ADP إلي ATP.

بطريقة مماثلة فإن الالكترونات قد تنقل عبر مسار الـ Riboflavin Phosphate هذا المسار خاضع هو الآخر لأنزيم ردكتيز Reductase مطلوب لاختزال NADP ويخضع أيضا لايونات الكلور التي تستغل لتحفيز انتقال الإلكترون في سلسلة السيتوكروم.

تصاعد الأكسجين يكون مصحوباً بالفسفرة الضوئية غير دائرية Non cyclic Photo Phosphorylation والتي فيها يستعمل أيون الهيدروجين الموجود في الماء لتكوين الشكل المختزل من NADP ومجموعة هيدروكسيل OH وينطلق جزئي الأكسجين ويعطي الكترونات خلال سلسلة السيتوكروم للكلوروفيل. ( أنظر المخطط المرفق ).

وتكون المعادلات الإجمالية لهذه التفاعلات كالتالي :

1) [ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] ADP + 2H2O ATP ( cyclic photophosphorylation )

2) [ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة] NADP + 2H2O + 2ADP + 2P NADPH2 + O2 + 2ATP

( Non – cyclic photophosphorylation )

تمثيل ثان أكسيد الكربون في الظلام، المرحلة الثالثة تستهلك الطاقة وقوة الاختزال لمركب ATP ومركب NADPH2 التي تكونت خلاله المرحلة الثانية ويمكن تمثيل ذلك بالمعادلة التالية :

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]3) CO2 + 2NADPH2 + n.ATP ( CH2O )+ H2O + 2 NADP + n.P

أن مجموع المعادلات (1) ، (2) ، (3) تكون المعادلة المعروفة للتمثيل الضوئي :

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]4) CO2 + 2H2O 6 ( CH2O ) + O2 + H2O

والمسارات المشار إليها في السابق عملت باستخدام العديد من المواد النباتية من أهمها طحلب كلوريللا Chlorella وطحلب سنيديزمز Scenedesmus –
المرحلة الثانية المتضمنة الفسفرة لمرتكز في تحويل الطاقة الضوئية إلي
طاقة كيميائية اعتمدت أساساً علي الدراسات علي البلاستيدات المعزولة
والبكتريا. علي اي حال كثير من الكيمياويات مثل vitamin ، سيتوكروم Cytochromef ثم التعرف عليهما في جنس كلورويللا Chlorella ولا يوجد سبب لافتراض أي مسار آخر يمكن حصوله باستثناء ثاني أكسيد الكربون الذي يزيد من امتصاص الفوسفات بواسطة طحلب كلوريللا Chlorella
النامي في الضوء بينما يلاحظ أن طحلب كلوريلا النامي في الظلام والذي يزود
بالجلوكوز هذا الطحلب يختزن 93% من الجلوكوز الممتص وفي وجود النتروجين
فإن الجلوكوز لا يمثل علي أي حال إذا كانت شدة الإضاءة ضعيفة جدا فإن طحلب
كلوريللا يمكنه استغلال الجلوكوز مما يدل علي قدرة الطحالب علي القيام
بعملية الفسفرة النباتية الضوئية Photosynthesis Phosphorylation.

مسار
تفاعل الظلام موثق بصورة جيدة من خلال الدراسات التي أجريت علي الطحالب.
الدراسات السابقة لثاني أكسيد الكربون أظهرت أن الكربون المشع تم امتصاصه
بواسطة الطحالب ولكن ذلك يحصل فقط إذا كان نصف عمر الكربون المشع الطويل قد
استخدم حيث تأكد مرور ثاني أكسيد الكربون المشع ( 14CO2 ) إلي العديد من المنتجات العضوية. ويحصل الامتصاص بعد دقيقة واحدة من تعرض الكلوريللا لثاني أكسيد الكربون المشع 14 CO2 في الظلام متبوعا بالإضاءة. وقد أمكن الحصول علي امتصاص مستمر أو متواصل لثاني أكسيد الكربون المشع في الظلام.

نواتج تمثيل ثاني أكسيد الكربون المشع 14CO2 أمكن فصلها بواسطة ورق الفصل الكروماتوجرفي الثنائية الأبعاد Two dimensions بالإضافة إلي استخدام auto radiography فقد
نتج عنه عزل عدد كبير من المركبات المشعة. التعرض لفترات قصيرة ( 5 ثواني )
من كلوريللا لثاني أكسيد الكربون المشع انتج مركبات مشعة يسود فيها مجموعة
الكربوكسيل مثل 3 - Phosphoglyceric acid مصحوباً بمركب فسفات السكر Sugar Phosphates ، حمض ماليك malic acid بالإضافة إلي آثار من الأحماض الأمينية.

باستعمال مواد طحلبية وثاني أكسيد الكربون المشع أمكن التعرف علي نوعين مهمين من فسفات السكر ribulose diphosphates Sugar Phosphates ( Sedoheptulose mono Phosphates , ) في
مرحلة تمثيل الكربون الدائرية. بإجراء تجارب أضافية مع الطحالب وحيدة
الخلية والتي عرضت جميع المركبات الوسطية في عملية تمثيل الكربون قد عرضت
للكربون المشع ( 14 C ) بصورة مشبعة أوضحت زيادة في Phosphoglyceric acid يقابلة نقص في مركب ribulose diPhosphate ويقطع مصدر ثاني أكسيد الكربون تنتج عنه تأثير عكسي.

البلاستيدات الطحلية المعزولة من الخلايا والمغمورة في محاليل صناعية مؤكسدة أبدت نشاط في التمثيل الضوئي حيث تكون أوكسجين ( تفاعل هل Hill reaction) وامتصاص ثاني أكسيد الكربون وتصاعد الأكسجين أمكن إيضاحه في أجزاء من طحلب سبيروجير Spirogyra وهذه القطع كانت مغمورة في محلول فسفات متعادل عند رقم هيدروجيني 7.2 بدون إضافة عوامل مساعدة أو أنزيمات كما لوحظ أن البلاستيدات المعصورة ( Squeezed ) من طحلب Nitella أمكنها القيام بعملية التحليل لفترة قصيرة.